Gastrópodo
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Los gasterópodos, gastrópodos, univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gaster, "estómago" y ποδη poda, "pie") o criaturas de una sola concha, son los más conocidos, numerosos y variados en cuanto a:
- La forma de sus conchas: convexa, globosa, plana, turriculada, cónica, arrollada en espiral, etc.
- Patrones de colores y esculturas. Actualmente se conocen al menos unas 30,000 especies de univalvos, entre especies marinas, dulceacuícolas y terrestres, lo que convierte a los Gastrópodos en la Clase mas importante dentro del filum de los Moluscos.
Cambios ambientales y mutaciones genéticas ocurridas a lo largo de millones de años han generado la variedad de formas, un pie muy eficiente con el cual se mueven, excavan sus guaridas o se defienden de algún depredador; un par de ojos, rádula y un sistema respiratorio que les permite respirar el aire a aquellas especies que viven en tierra firme o en el medio lacustre. Los univalvos que permanecen en el agua aún mantienen las branquias.
Sumario
Partes de un Gastrópodo
Los gastrópodos se componen de: concha, manto, cabeza, masa visceral y pie.
Concha
La concha es una resistente cubierta caliza que poseen la mayoría de los moluscos para proteger al animal de condiciones ambientales desfavorables o posibles depredadores.
La variedad de formas y colores que presentan es un carácter diferenciador en la sistemática (Conquiología). En el caso de las babosas la cubierta es una laminita calcárea llamada limacela que está en el interior del cuerpo dándole cierta rigidez y protección a determinados órganos.
La protoconcha es lo primero que se forma durante la etapa larvaria. Se trata de una espiral (o vuelta) muy pequeñita, llamada también ápice o vuelta nuclear. La protoconcha difiere en textura, color y escultura de las vueltas postnucleares, que se van formando a medida que el molusco se desarrolla, y cuyo conjunto forma la espira.
Columela o axis de una Northia pristis. (UCACM)
La última vuelta es la más grande y se llama vuelta del cuerpo. En su parte externa, entre la sutura y la base, hay un área llamada periferia que es donde alcanza su mayor amplitud. La sutura es donde las vueltas se unen y puede ser fina o muy acanalada.
En la vuelta del cuerpo se encuentra la apertura (o estoma) que es por donde sale el animal. La forma puede ser redonda, oval o hendida.
El límite de la vuelta del cuerpo bordea la apertura y se conoce como labio (peristoma) y está compuesto por un labio externo y uno interno o pared parietal; ambos pueden ser lisos o dentados.
El externo además puede tener tubérculos o espinas. El labio interno se prolonga en una columela o axis, a partir de la cual se desarrollan las vueltas. Muchos gastrópodos marinos extienden la columela hacia delante para formar el canal sifonal por donde salen los tubos respiratorios (Murex). Algunos géneros también tienen un canal posterior o anal (Bursa) que forman con la parte alta de la apertura.
La columela puede ser maciza o estar surcada por un conducto central. Cuando las vueltas no se tocan se forma un ombligo en la base de la concha que puede ser bastante ancho y profundo.
La parte anterior de la concha es donde está la apertura y la posterior donde esta el ápice. La distancia entre ambos extremos se conoce como longitud, aunque a veces es llamada altura.
Las conchas de los moluscos son mayormente dextrógiras por estar enrollada la espiral hacia la derecha; si sostenemos frente a nosotros una concha con el ápice hacia arriba la apertura está al lado derecho de la concha. Algunas pocas especies son levógiras (se enrollan hacia la izquierda).
Al extremo izquierdo un ejemplar de Glyphyalinia sp. y a su derecha uno de Neocyclotus dysoni, ambos exhibiendo un ombligo muy profundo. En el centro, Beckianum beckianum (Dextrógiro) y Beckianum sinistro (levógiro) muestran la posición de la boca, lo mismo que Succinea recisa y Physa nicaraguana al extremo derecho.
La concha está compuesta principalmente de carbonato de calcio (tomado del alimento o del medio circundante), una mínima cantidad de fosfato de calcio y conquiolina sobre la que se deposita el material calcáreo.
Partes externas de una concha
El carbonato de calcio (CaCo3) suele cristalizarse en dos formas: aragonita o calcita, siendo más frágiles las conchas formadas por aragonita. Los cristales pueden disponerse en forma de prismas o láminas proporcionando diferentes propiedades a la estructura de la concha. Básicamente las conchas son el resultado de tres capas:
Periostraco
El periostraco (del griego peri = alrededor y ostrakon = casco)un tegumento córneo muy resistente y fino, formado por conquiolina. A veces puede faltar, ser muy delgado y transparente o solamente un tinte ligero (como en algunas volutas y conchas luna). Su función es proteger al animal de influencias ambientales nocivas (aguas ácidas), prevenir daños de esponjas, evitar la fijación de otros organismos en su superficie y proporcionar mimetismo a la concha. Generalmente aparece desgastado por el uso, a veces quedando únicamente algunos jirones.
Capa prismática media
Prismas de calcita adosados unos a otros y dispuestos perpendicularmente a la superficie de la concha.
Capa interna de nácar
Constituida por conquiolina y láminas de aragonita orientadas en paralelo a la superficie de la concha dando a la superficie interna un aspecto de porcelana. O bien pueden ser muy finas y onduladas, nácar, con iridiscencias típicas al descomponerse la luz en varios colores.
El periostraco de Melongena patula forma hilos verticales que cubren toda la concha.Las dos últimas capas reciben en conjunto el nombre de ostracum.
Escultura
La escultura exterior de las conchas es de formación calcárea y genera costillas, nudos, várices, tubérculos, espinas o cerdas, ribetes, cordones, hilos, líneas indentadas, hoyos, etc.; están agrupadas en dos tipos:
Escultura axial
Marcas, ribetes o líneas que van de sutura a sutura. Algunas veces es llamada escultura longitudinal o radial, Epitonium). Várices y líneas de crecimiento del labio exterior son formas axiales.
Escultura espiral
Sigue la dirección de la sutura, por lo que podemos hablar de bandas de color en espiral. Natica unifasciata) Las costillas axiales se forman cuando el manto se repliega al finalizar cada fase de crecimiento, entonces el material se deposita en los mismos puntos creándose una acumulación. Las líneas espirales y costillas radiales aparecen cuando el borde del manto es ondulado.
La combinación de ambos factores da lugar a nudos y várices, pero las diferencias en el ritmo de secreción originan digitaciones y espinas.
Cuando la escultura axial y la espiral se cruzan da origen a la escultura cancelada. La escultura reticulada es similar pero las líneas se cruzan en ángulo recto. Las combinaciones pueden ser muchas y de ello depende la amplia variedad de esculturas que podemos encontrar.
El crecimiento de la concha es producido de manera discontinua a lo largo de la vida del animal y es controlado por hormonas sexuales, dieta, acidez del agua, temperatura, estado de salud y stress. Por lo tanto se podría concluir que en condiciones favorables el crecimiento será rápido, las líneas se encontrarán relativamente separadas unas de otras; si las condiciones no son buenas será lento y las líneas de crecimiento aparecerán muy juntas; y si llega a ser muy desfavorable, se detiene por completo. Con estos datos es posible conocer las condiciones ambientales de la zona donde vive el molusco, siempre que haya un cierto número de ejemplares con similares variaciones.
Coloración
La mayor parte de los colores de las conchas y de las partes blandas del cuerpo son producidos por pigmentos obtenidos de la comida y distribuidos a través del cuerpo por el sistema sanguíneo. Células glandulares concentran estos pigmentos y luego los mezclan con la calcita fluida justo antes que la capa externa de la concha endurezca .
Las células que producen los colores se localizan generalmente a lo largo del borde del manto. Cuando están repartidas de manera continua en el borde del manto, el color de la concha es uniforme, sin dibujos. Pero si se mueven y se esparcen de trecho en trecho se forman líneas o rayos a medida que la concha aumenta de tamaño. Si las células continúan moviéndose dejan un rastro que dará origen a la formación de círculos, triángulos y cualquier tipo de figuras. Los puntos se perfilan cuando la producción de pigmentos no es constante.
Los diversos colores de las conchas son obtenidos por diferentes combinaciones de pigmentos amarillo, negro, verde, azul o rojo. Aunque algunos, como el azul-verdoso iridiscente, son por efecto de la refracción de la luz.
La utilidad de los colores y dibujos parecen tener una finalidad defensiva, porque les provee de camuflaje que les ayuda a pasar desapercibidos, o funcionan como un aviso de la peligrosidad del animal. Los nudibranquios, que carecen de concha, son un ejemplo de la coloración tan maravillosa que pueden tener las partes blandas.
Manto (o palio)
Es una membrana viscosa y blanda que envuelve al animal y ofrece infinita variedad de formas, coloraciones y disposiciones. Es el encargado de producir la concha y también las cóstulas, espinas, nódulos, etc., que la adornan. Su borde contribuye al crecimiento en diámetro, mientras la zona interna se encarga del crecimiento en grosor. Una concha más gruesa será siempre más vieja que otra más delgada, sin importar su tamaño.
Diferentes partes de un Prosobranquio.
Por efecto de la torsión es asimétrico. En algunos géneros forma un tubo, el sifón, a través del cual pasa la corriente de agua hacia la cavidad paleal. Cuando el tejido del manto está indemne, es capaz de corregir los deterioros de la concha, de lo contrario se producen malformaciones.
Cabeza
En ella se encuentran ojos, tentáculos, boca, probóscide y órganos sensoriales.Pueden tener dos pares de tentáculos y los ojos estar en la base o en el extremo de un par de tentáculos. El segundo par puede poseer células táctiles y quimiorreceptoras. En los nudibranquios el segundo par se llaman rinóforos y tienen unas plaquitas que aumentan el área de superficie para la quimiorrecepción.
En la faringe la rádula está sobre una estructura llamada odontóforo que la mueve hacia adelante y hacia atrás como sierra, para raspar y desgarrar las partículas de alimento. Este movimiento hace que se desgasten continuamente los dientes pero se pueden reponer al día entre 4 y 6 filas de dientes. El número de dientes varía de 16 a más de un millar, su posición y forma es muy variada y es un carácter que ayuda a diferenciar una especie de otra.
Masa Visceral y Cavidad Paleal
La masa visceral es el conjunto de órganos internos que están total o parcialmente recubiertos por el manto y contenidos en la espira mayor de la concha. El manto junto con la pared del cuerpo delimita un espacio llamado cavidad paleal en la que se encuentran la masa visceral, los orificios excretores, reproductores, el ano y las branquias o ctenidios (dos en los más primitivos y una en los demás). En el borde de las branquias hay un órgano sensorial llamado osfradio que actúa como quimiorreceptor para determinar la calidad del agua y la cantidad de sedimento en la corriente inhalante.
En los gasterópodos terrestres la cavidad paleal está muy irrigada para facilitar el intercambio gaseoso, de manera que ésta actúa como un pulmón.
Pie
Es el órgano locomotor. Para moverse lo hacen reptando, movimiento que logran cuando unas ondas recorren la suela del pie y hacen que el animal avance. Sobre superficies ásperas una glándula pedal segrega un mucus que evita la fricción y facilita el desplazamiento.
El pie está inserto en la columela por medio de un músculo retractor o columelar que tiene la función de retirar la cabeza y el pie del molusco dentro de la concha.Este órgano locomotor está modificado para las diferentes especies según sean nadadoras o excavadoras. En aquellas que se mantienen fijas sobre una superficie puede tomar forma de ventosa para adherirse con fuerza, como en el caso de las lapas.
Algunos gastrópodos como Melampus, extienden la parte anterior del pie, y después arrastran el resto del cuerpo detrás de ella. Las Litorinas, tienen el pie dividido en dos mitades, y se desplazan avanzando primero un lado del pie y después el otro.
En las Harpas el animal es capaz de amputarse el pie, que queda ondulándose violentamente para distraer al depredador. En Strombus, tiene un opérculo en forma de garra con el cual se desplaza a saltos. El opérculo generalmente es como un disco adherido a la parte superior del pie el cual está formado por material córneo (orgánico) o calcáreo y encaja perfectamente en la apertura para cerrarla una vez que el animal se retrae en la concha para ocultarse de sus enemigos, para protegerse de líquidos nocivos o de los efectos deshidratantes del sol y el aire. Puede ser espiralado o concéntrico y a veces es muy útil como carácter de identificación.
Los pulmonados cuando carecen de opérculo tienen otro mecanismo para defenderse de las condiciones adversas, el epifragma. Este no es más que una mucosidad que el animal extiende sobre la apertura y una vez que se seca la deja sellada y pegada al substrato.
Diferentes tipos de opérculos:
A) Fasciolaria;
B) Melongena;
C) Conos;
D) Nerita;
E) Murícidos;
F) Melongena.
Funciones Vitales y Sistemas
Aparato Digestivo
La boca está flanqueada por una pequeña y córnea mandíbula; lesigue la faringe con una o dos pares de glándulas salivales que lubrican la rádula y aglutinan las partículas alimenticias ingeridas. Luego pasan a un esófago tubular donde (un par de glándulas segregarán) se produce más mucus para envolver las partículas alimenticias que irán al estómago. En algunos géneros (las glándulas del esófago son capaces de producir) se produce una secreción tóxica que paraliza a la presa para su posterior digestión.
Los moluscos realizan la digestión de dos formas:
Extracelular
Esta tiene lugar en el estómago. Allí el alimento estriturado en un escudo gástrico y posteriormente enviado a una zona de clasificación donde las partículas grandes son desechadas en el intestino y las pequeñas dirigidas al conducto de la glándula digestiva (hígado).
Intracelular
Se realiza en el conducto de la glándula digestiva por reabsorción y almacenamiento de la papilla alimenticia y de las sustancias (carbohidratos, grasas y cal). Los desechos generados aquí van al intestino.
El intestino tiene como función principal la formación de heces tan compactas que disminuyen el riesgo de contaminar la cavidad del manto y las branquias al ser el excremento expulsado a través del orificio anal. Algunos gastrópodos tienen estilete cristalino como las bivalvas. Este se encuentra dentro de un saco girando y rozando contra el escudo gástrico.
Esta acción giratoria hace que el extremo del estilete se desgaste y libere enzimas que degraden y absorban los carbohidratos, además de ayudar a mezclar el contenido del estómago.
La presencia del estilete cristalino en los gastrópodos guarda relación con el tipo de alimentación que básicamente es de fitoplancton o detritos orgánicos.
Respiración, Circulación y Excreción
Respiración
La respiración puede ser aérea o acuática.
Respiración acuática
Se realiza por branquias que se alojan en la cavidad paleal y su número varía según la especie. Los Pulmonados la realizan a través de la cavidad paleal fuertemente vascularizada, que hace las veces de un pulmón.
Sistema circulatorio
El corazón es dorsal y formado por dos aurículas en las formas primitivas. En formas más evolucionadas a causa del enrollamiento de la concha la branquia derecha y la aurícula derecha desaparecen. La branquia remanente utiliza la aurícula y luego el ventrículo para irrigar la cabeza, pie, y la masa visceral.
Excreción
En gasterópodos primitivos la excreción se realiza a través de los nefridios. Estos en uno de sus extremos desemboca en la cavidad pericárdica de la que recibe desperdicios que luego reduce a orina; el otro extremo se conecta a la cavidad paleal a donde envía la orina para que sea expulsada.
Sistema Nervioso y Órganos de los Sentidos
Sistema nervioso
Está formado por un anillo nervioso que rodea al esófago y del cual salen dos pares de cordones nerviosos: un par ventral que inerva los músculos del pie y un par visceral que inervan el manto, el músculo de la columela y las vísceras.
Existen un par de ganglios cerebrales en la parte posterior del esófago que se encargan de los ojos, tentáculos, estatocistos y un par de ganglios bucales que inervan la rádula y estructuras accesorias.
Órgano de los sentidos
Las células táctiles se encuentran dispersas en la superficie del cuerpo,pero concentradas principalmente en la cabeza, borde del pie y del manto. En la cabeza encontramos los tentáculos con células táctiles y quimiorreceptores. También los ojos, que en la mayoría de los moluscos sólo detectan cambios en la intensidad de luz. Algunos pulmonados marinos tienen ojos (ocelos) en el borde del manto y pueden formar imágenes.
En el pie tienen un par de estatocistos sensibles a la gravedad,aunque su funcionamiento no es muy claro todavía. En los nudibranquios los estatocistos están modificados y se llaman rinóforos. El órgano de los sentidos más característico de los gasterópodos es el osfradio. Está situado en las branquias y evalúa la calidad del agua que entra en la cavidad paleal.
Reproducción y Desarrollo
La mayor parte de los gasterópodos poseen una gónada (ovario o testículo) que vierte el producto en la cavidad pericárdica de donde son transportados al exterior por los nefridios.
La fecundación puede ser externa o interna. La mayoría de las especies acuáticas expulsan el esperma y los huevos no fecundados al agua, donde tiene lugar la fecundación (externa). En los gasterópodos terrestres se da copulación mediante pene y con posiciones de apareamiento muy concretas (acoplamiento).
Los individuos pueden ser unisexuales (Prosobranquios) o hermafroditas (Opistobranquios y Pulmonados) con fecundación cruzada que es la más general.
Los hermafroditas primero funcionan como machos y luego como hembras (como algunas crepídulas y lapas). El cambio de sexoestá relacionado con la cantidad de hembras que haya en el momento de la fecundación, y se cree que las feromonas son causantes de estas transformaciones. En otros casos más raros, como en los nudibranquios, el animal es simultáneamente macho y hembra pero el cruzamiento se da con otro individuo.
Casi todos los moluscos ponen huevos y pueden ser muy fecundos. Este el caso de algunos nudibranquios cuyos ovarios pueden llegar a tener hasta 60,000 huevecillos; los caracoles terrestres son menos prolíferos, de 30 a 100 huevecillos, y depositan los huevos en agujeros que cavan en la tierra.
Nutrición
Debido a que se han adaptado a diferentes ambientes la nutrición es muy variable, por lo que pueden ser carnívoros, herbívoros, carroñeros, ingerir partículas en suspensión, y también parásitos.
Generalmente los Gasterópodos se alimentan de algas o de animales sésiles que arrancan de las superficies con la rádula. Muchos moluscos viven fijos en el sustrato, se mueven varios centímetros alrededor de su lugar de fijación durante la marea baja para buscar sus alimentos. Es el caso de las lapas.
Las especies carnívoras suelen ser de más tamaño. Se alimentan de equinodermos, bivalvos, otros gasterópodos, poliquetos, peces y crustáceos.
Existen gasterópodos detritívoros y carroñeros. Los Nasarios y las Olivas detectan la presencia de peces muertos mediante las partículas en suspensión que entran en su cavidad paleal con la corriente inhalante, una vez que lo identifica se dirigen al organismo muerto para devorarlo.
En cambio, las babosas y muchos caracoles terrestres son herbívoros, aunque también hay familias carnívoras como Spiraxidae.
Longevidad
La vida de los caracoles varía entre las especies. Los caracoles terrestres y las babosas de climas templados viven dos años; otros pueden llegar a 20 años en cautiverio.
En su hábitat natural las Acatinas llegan a vivir entre 5 y 7 años, los del género Helix aproximadamente de 2 a 3, y los caracoles manzana (Pomacea) sólo 1 año. Las lapas de 5-16 años. Los nudibranquios son los que viven menos pues no llegan ni a un año.
Hábitat y Distribución
La costa rocosa es el lugar donde muchas especies de moluscos prefieren habitar a pesar de ser un lugar inhóspito, pues es allí precisamente donde las olas rompen sobre las rocas.
En resumen, algunos gasterópodos se distribuyen desde la zona intermareal a las profundidades abisales, pero existen también especies nadadoras y flotantes. En cambio otras han abandonado las aguas saladas del mar para adaptarse a las aguas dulces de ríos, lagos, etc.; y aquellas que han conquistado la tierra firme.
Muchas de las especies del litoral están capacitadas para permanecer fuera del agua por horas y en algunos casos semanas; esto les ayuda a enfrentar la desecación cuando la marea baja.
En resumen, algunos gasterópodos se distribuyen desde la zona intermareal a las profundidades abisales, pero existen también especies nadadoras y flotantes. En cambio otras han abandonado las aguas saladas del mar para adaptarse a las aguas dulces de ríos, lagos, etc.; y aquellas que han conquistado la tierra firme.
Importancia
A través de la historia del mundo los hombres y los caracoles han estado muy asociados. Desde la época primitiva el hombre recogía ostras, conchas y otros moluscos para alimentarse o para utilizarlos como ornamentos, moneda o implementos de uso doméstico. Actualmente tanto los hombres como los moluscos continúan ligados a través de su utilización en joyería, ornamentos, usos culinarios, colecciones prestigiosas, etc.
Otros moluscos tienen importancia en el campo de la medicina ya que pueden ser hospederos intermedios de muchos trematodos que son parásitos del hombre y de animales domésticos. Los caracoles marinos sirven también como huéspedes a trematodos parásitos de peces y aves litorales.
En el medio natural, su importancia radica en que forman parte de la cadena alimenticia de otros animales. Entre sus principales enemigos se encuentran los peces, aves acuáticas y mamíferos pequeños.
