Entomófagos

Entomófagos

Entomófago. Organismo que se alimenta de insectos o insectívoro. Algunos insectívoros parásitos tienden a debilitar más que a matar a sus huéspedes y dependen de estos durante toda su existencia, excepto durante cortos períodos cuando se dispersan.

Caracterización

Los insectos parásitos no son organismos tan buenos para el Control Biológico como los propios los nemátodos. Los nemátodos entomógenos son más complejos que los microorganismos entomopatógenos, se desarrollan a través de cuatro mudas larvales antes de llegar a la madurez, los adultos son bisexuales. Los nemátodos que se asocian con insectos pertenecen a 9 órdenes, estos tienen una fase de crecimiento dentro del huésped, así como una etapa de desarrollo en el medio.

El parasitismo de los nemátodos puede ser facultativo obligatorio, externo o interno, de amplia distribución o restringido a un solo rango de huéspedes y pueden afectar el cuerpo en general o unórgano específico. Algunas especies de nemátodos aparecen como parásitos por una generación y en otras son de vida libre, otras especies pasan el ciclo de vida entre dos huéspedes.

Los nemátodos más utilizados en el control biológico (Heterorhabditidae y Steinernematidae) tienen un estado juvenil infectivo que protege y transporta una bacteria del género Xenorhabus que es liberada en el hemocele. El juvenil infectivo se introduce en el insecto por los espiráculos, ano o boca y pasan al hemocele, vía la pared del intestino, donde inocula la bacteria que provoca la muerte del hospedante al cabo de 1 a 2 días, en dependencia del huésped, hay ciertas especies de Heterorhabditis que pueden penetrar directamente a través de la cutícula.

Los programas de producción masiva de entomófagos.

La producción masiva de entomófagos estudia a los insectos para determinar hechos relacionados con sus hábitos, ciclos de vida y relaciones con el huésped; facilitar el establecimiento de una especie introducida o nativa proporcionando grandes cantidades para la liberación y suministrar, en periodos específicos de tiempo, cantidades grandes de insectos para las liberaciones en el campo a fin de restaurar un balance favorable del predador con el huésped.

Producir con un mínimo de trabajo y espacio el número máximo de hembras fértiles de una especie entomófaga dentro de un período corto de tiempo y tan barato como sea posible, es un reto de la producción masiva de entomófagos.

Generalidades

El cultivo masivo de insectos entomófagos involucra tres procedimientos igualmente importantes e interrelacionados:

1. Propagación o preparación del medio que sostenga las especies huéspedes.
2. Desarrollo y mantenimiento de reservas adecuadas de especies huéspedes sin contaminar.
3. Mantenimiento de tales cultivos de especies benéficas que se ajuste a las necesidades de los programas de colonización.

El desarrollo de una sola unidad que sea eficiente en la producción de parásitos y predadores es usualmente el paso básico en la iniciación de un proyecto de producción masiva. Conociendo el promedio que rinde esa unidad, ya sea una bandeja, caja o cuarto, solamente es cosa de establecer una producción en línea a fin de obtener la producción deseada. En ello se basa el concepto de producción masiva, que es, un proceso cuidadoso y altamente refinado de una especie entomófaga, su huésped y sustrato a través de procedimiento de insectario que dan por resultado una producción económica de millones de insectos benéficos.

La producción masiva

El desarrollo de este tipo de programa demanda la adquisición de ciertos conocimientos básicos en relación a los insectos benéficos, sus huéspedes y medio que sostiene al huésped; generalmente esto se obtiene a través de un mejoramiento de las técnicas desarrolladas en los trabajos cuarentenarios y en los métodos de cultivos iniciales de relativamente pequeña escala.

Dado que los hábitos y atributos de varias especies entomófagas son sumamente variadas y las interrelaciones entre las especies benéficas, especies huéspedes y el medio que sostiene al huésped son hasta cierto punto diferentes, cada proyecto de producción de insectos deberá ajustarse para aprovechar completamente las características de especies específicas de insectos y el medio del huésped en cuestión.

Aunque los detalles y las técnicas puedan diferir, ciertos principios generales son comunes a la mayoría de los programas. Cada proyecto es un reto y ofrece oportunidades para la creación de nuevas técnicas y conceptos, así como para la reaplicación y modificación basadas en experiencias previas.

Secuencia para lograr un proyecto de producción masiva

• La preparación de reservas adecuadas que sostiene al huésped.
• La propagación de un volumen suficiente y sostenido de especies de huésped.
• La cría de especies de entomófagas en cultivos puros para usarlas en el mantenimiento de cultivos de insectario al nivel requerido, con el máximo de excesos para ser utilizados en los programas de colonización en el campo.

Generalmente cada uno de estos procedimientos, para beneficio de una operación eficiente, se mantienen por separado y convenientemente aislados ya sea por el tiempo, espacio o ambos.

Eficiencia en la producción

La fecundidad potencial de cada hembra entomófaga raras veces se explota completamente en programas de producción masiva. El criterio de eficiencia esta basado primordialmente no solo sobre la fecundidad inherente al parasito o predador, sino más bien sobre la producción lograda por cada unidad.

Los insectos entomófagos producidos en grandes cantidades son, generalmente, los que tiene la fecundidad más alta y utilizan la menor cantidad de alimento por individuo. La fecundidad máxima de una hembra es obtenida cuando es mayor el número de huéspedes adecuados disponibles que la de su capacidad reproductiva. En un proyecto de cultivo masivo la fecundidad inherente y el grado de oviposición son factores importantes, ya que sirven para determinar la relación de hembras entomófagas hacia el volumen o número de insectos huéspedes por unidad de cultivo.

La producción masiva de entomófagos es una experiencia que ha brindado resultados positivos en el control de plagas en diferentes cultivos, en los que se ha logrado aumentar los rendimientos.

Parasitoides

Los parasitoides son insectos entomófagos que atacan a hospedero y se les denomina así, por que un verdadero parásito no causa la muerte, al menos inmediata de su víctima y suelen vivir largo tiempo en el mismo, lo que no ocurre en este caso, donde casi siempre irremediablemente se provoca la muerte del hospedero y emerge del cadáver el parásito o parasitoide adulto. Suelen ser pertenecientes a los órdenes Díptera (moscas y mosquitos) e Himenóptera (avispas).

El término parasitoide hace referencia a un tipo especial de parasitismo que es característico de muchas especies de insectos y que se diferencia de las formas típicas de parasitismo por tres características:

a) únicamente se puede considerar que son parásitos los estados larvarios del parasitoide, los adultos difieren fundamentalmente, son de vida libre y muy activos;

b) la larva suele matar a su huésped, que en general es otra especie de insecto;

c) el parásito es relativamente grande en relación al huésped.

La vida del parasitoide es característica de varios grandes grupos de Hymenoptera: se da en todos los Ichneumonoidea y en la mayoría de los Chalcidoidea; pero también se da en otros grupos mucho más pequeños como los Proctotrupoidea, Scoliidae y Dryinidae. Entre los Díptera la gran familia Tachinidae es un grupo eminentemente parasitoide, pero también encontramos ejemplos en otras familias, tales como Sarchophagidae, Nemestrinidae, Pipunculidae y Cyrtidae. Todos los miembros del pequeño y extraño grupo de los Strepsiptera se puede considerar que son parasitoides, aunque en casi todos ellos la hembra madura sexualmente es permanentemente endoparásita. Entre los ordenes Coleóptera y Lepidóptera es raro encontrar parasitoides.

Como se ha dicho anteriormente a veces es difícil establecer una separación entre parasitoides y depredadores especializados, sobre todo en aquellas especies que a veces consideramos como ectoparásitas de otros insectos. Incluso en los parasitoides más típicos que se alimentan en el interior del huésped, la larva una vez que se ha alimentado de la sangre y del cuerpo graso, devora otras vísceras, por lo que podría considerarse un depredador interno.

Aunque algunas especies como el taquínido: Compsilura concinnata atacan una amplia gama de huéspedes, la mayoría de los parasitoides tienen preferencias bien definidas. Los adultos son generalmente insectos voladores activos que buscan sus hospedantes en su medio. Cuando lo encuentran ponen un huevo dentro, sobre o cerca del hospedante, según la especie de parasitoide, por lo general la larva que emerge mata al hospedante durante su desarrollo, luego empupan dentro o cerca de él, los adultos que emergen se aparean y se dispersan y las hembras apareadas empiezan a buscar hospedantes y fuente de alimentación.

Por los hábitos de vida se pueden identificar los parasitoides, Borror en su libro introducción al estudio de insectos describe los hábitos de vida de distintos grupos de parasitoides. Están los parasitoides que combinan los hábitos alimenticios y tipo de hospedantes, e incluso dentro de la misma familia hay conductas diferentes por ejemplo la familia Trichogrammatidae contiene especies endoparásita sola y gregarias; la familia Braconidae contiene especie que son endoparásitos solitarios de larvas de moscas y de áfidos y ectoparásitos gregarios de larvas de lepidópteros.

Estos insectos no requieren más de un huésped para completar su desarrollo, hay especies de parasitoide que en su estado adulto realizan picaduras nutricionales al fitófago y se alimentan de la hemolinfa de estos por lo que hay autores que los consideran como un tipo especial de depredadores, o sea como un punto intermedio entre los extremos depredador-parasitoide.

Los parasitoides pueden ser de varios tipos:

• primarios y secundarios (hiperparasitoides) o terciarios (adelphoparasitismo)
• solitarios o gregarios
• endoparasitoides o ectoparasitoides
• idiobiontes o koinobiontes
• especialistas o generalistas
• telitocas o deuterotocas
• proovigénicos o sinovigénicos
• superparasitismo, multiparasitismo

Usualmente los parasitoides machos emergen antes que la hembra y especies gregarias pueden permanecer en el hospedante y copular con las hembras a medida que emerjan, mientras que en los solitarios, usualmente ocurre lejos del hospedante al ser atraídos los machos hacia las hembras por feromonas sexuales.

La hembra fertilizada se alimenta antes y durante la etapa de oviposición, a menudo se presenta un período de preoviposición en el cual la alimentación es frecuente. Los imagos requieren completar su dieta alimentaria con néctar de las plantas, polen de las flores y en algunas ocasiones de los mismos hospedantes ya sea de las secreciones melosas que estos producen o de la sustancia que brota por la herida nutricionales que le produce al fitófago, del cual obtiene nitrógeno que es de vital importancia en la producción de huevos, frecuentemente las especies que tienen esos hábitos alimenticios pueden causar tanta mortalidad de hospedantes como por la actividad de parasitoidismo.

Cortejo y cópula

En la cría de entomófagos nos encontramos que la falta de apareamiento es un factor que incide mucho bajo condiciones de insectario, esta actividad biológica varía marcadamente entre las especies; están los insectos donde el apareo no es necesario (especies uniparentales), hasta las especies que para perpetuarse, el apareamiento es fundamental, por lo que en algunas ocasiones es necesario inducirla.

Los parasitoides en su gran mayoría son arrenotoquias, y muchas especies cuando la hembra no ha sido fertilizada tienen comportamiento hiperparasítico con miembros de su misma especie u otras especies. Los entomófagos que exhiben estos hábitos se les conoce como heterónomos. Si en la colonia que se encuentra en laboratorio hubiese escasez de machos la posibilidad de producir hembras es remota; lo mismo sucede cuando en una generación la descendencia se compone en su mayoría de hembras, debido a que el resultado se reflejará en una colonia a base de machos.

También se pueden presentar problemas en los parasitoides que el macho emerge antes que la hembra y están a la espera del nacimiento de éstas para copular; actividad que puede afectar la producción debido a que una gran cantidad de machos pueden hostigar a la hembra y no efectuarse la cópula. Hay especies de Trichogramma que los machos aun no han extendido sus alas y prefieren copular. Cuando la cópula se realiza un periodo de tiempo posterior a la emergencia, la probabilidad de éxito es mayor.

La cópula no indica que una hembra esté fertilizada, ya que la transferencia de espermatozoides pudo no haberse llevado al cabo completamente, ya que los intentos de cópula pueden estar dado por el número de hembras y machos presentes en un espacio y tiempo determinado y esto puede influir negativamente en la transferencia del espermatóforo.

El apareamiento puede ser inducido de diferentes formas de acuerdo a la especie:

1. Proporción adecuada de machos y hembras. 2. Suspensión del alimento a las hembras y ofrecimiento de éste en presencia del macho, para permitir que sean cubiertas cuando están alimentándose.

Proporción de sexo

En la producción masiva de entomófagos la proporción de sexos es de gran importancia, sobre todo si la proporción de hembras es mayor.

En Díptera la proporción sexual varía poco, por lo general es 1:1, pero en Himenóptera existen considerables variaciones en la proporción sexual al oscilar desde todas hembras hasta cerca del 50% macho. En crías de laboratorio hay tendencia a una mayor cantidad de machos. Esto es raro en la naturaleza, en el laboratorio ante este problema hay que ver: grado de apareamiento (ya que la hembra de Himenóptera no apareado solo produce machos). En ciertas ocasiones a la hembra se le puede agotar la esperma, si los apareamientos son pocos frecuentes y los hospedantes son abundantes. Si los machos y las hembras se mantienen durante todo el período de cría se puede solucionar este problema.

En Himenóptera encontramos especies exclusivamente partenogenéticas (Encarsia formosa Gahan), es decir que la progenie está compuesta únicamente por hembras. La calidad de un huésped también puede afectar la proporción sexual, los hospedantes pequeños producen menos hembras que los de mayor talla.

Existen evidencias de que la endogamia puede tener un efecto importante sobre la proporción sexual en las avispas parásitas. Los parasitoides gregarios que se aparean sobre o cerca del huésped son posiblemente endógamos. La endogamía en la cría de laboratorio parece tener poco efecto sobre la proporción sexual. En las avistas solitarias que probablemente son naturalmente exógamas, los efectos de la endogamía pueden explicar cambios drásticos en dicha proporción, observados en la cría de ichneumónidos y bracónidos. La solución a dicho problema es la de empezar la cría con una población grande (preferentemente de distintas áreas) también pueden ayudar a la solución de este problema la adición a la cría de parasitoides colectados en el campo.

La población de Thelytokous aparecen bastante frecuente en los parasitoides himenópteros. Estos son poblaciones compuestas por solamente hembra o con porcentaje muy bajo de macho y pueden surgir de poblaciones normales, bisexuales o poblaciones Arrhenotokous por mutación. Existen evidencias recientes de que ciertas enfermedades microbianas pueden ser la causa de que una población Arrhenotokous de avispas parásitas se vuelvan Thelytokous.

En otros grupos de entomófagos el tipo de reproducción es imprescindible que sea biparental, por lo que la producción de machos en exceso es innecesaria a los que realmente se requieren para promover una adecuada fertilización.

En muchas especies de Himenóptera parasítica los huevos ya formados son retenidos y almacenados en los ovarios, los cuales la hembra al momento de ovipositar decide si los fertiliza o no; lo anterior puede estar influenciado por los factores a lo que está sometida la cría y en ese sentido la proporción de sexos se afectaría. En especies de otros órdenes como Díptera y Coleóptera, los huevos son almacenados en el oviducto común, por lo que el sexo ya está determinado.

La temperatura es otro factor que afecta la proporción de sexos. Las temperaturas baja normalmente provocan la muerte de los espermatozoides, reflejándose en una producción excesiva de machos como es caso de poblaciones de Trichogramma expuestos a temperaturas de entre 3 y 8 ºC por dos semanas.

Superparasitismo, parasitoides que se alimentan del huésped y canibalismo

El superparasitismo es el parasitismo repetido de un hospedante por parte de parasitoides de la misma especie (puede ser el mismo individuo), esto puede conducir a competencia entre las larvas por el alimento escaso. Por lo general los parasitoides solitarios no toleran el superparasitismo, así que solamente una larva sobrevive, aunque se hayan puesto varios huevos. Las otras larvas son atacadas, asfixiadas y usualmente el primer huevo puesto es el que se desarrolla. Las etapas larvales tempranas del parasitoide solitario tiene mandíbulas cortantes para matar a otro huevo o larvas que se encuentre en el hospedante. Los parasitoides gregarios no luchan generalmente y el superparasitismo conduce al hacinamiento, muerte por inanición o adultos más pequeños entre los sobreviviente. Tanto los parasitoides gregarios como solitarios producen frecuentemente marcadores químicos que disminuye el superparasitismo, estos pueden ser colocados sobre o dentro del huésped.

Otro factor importante que influye en la producción de parasitoides es la alimentación de los fluidos del cuerpo del huésped, los cuales son requeridos por la hembras como fuente de proteínas para la ovogénesis; si los huéspedes utilizados son de pequeño tamaño, entonces la alimentación se efectuará en un mayor números de ellos, por lo que la disponibilidad de huéspedes se reduce. Para estos casos, cuando la población del entomófago es excesiva la población del huésped puede ser utilizada solo para alimentación.

El superparasitismo es normal en situaciones atípica como escasez de huéspedes o por el tiempo de exposición al parasitismo; lo anterior sugiere utilizar una proporción adecuada de parásito:huésped. En ocasiones sucede que se agrega más huéspedes de lo que realmente se requiere, en este sentido es importante obtener datos de fecundidad para determinar la proporción correcta entre parasitoides y huéspedes.

El canibalismo es otro de los factores que limitan la producción; en la mayoría de los casos los encuentros son resultado de búsquedas aleatorias, por lo que para evitar estos encuentros se pueden abastecer con abundante alimento a la población de depredadores que se mantenga confinada. Existen formas de aislar a individuos, sin embargo los costos de producción se elevan, tal es el caso de C. carnea.

Tactismo

La respuesta positiva o negativa a estímulos da la oportunidad de manipular las poblaciones de entomófagos. La mayoría de los entomófagos van hacia la luz, lo que permite utilizar esa conducta del insecto según el propósito; algunas otras especies requieren de obscuridad, factor que estimula la cópula o la oviposición.

La tigmotaxia en depredadores y algunos huéspedes o presas es un factor determinante para que realicen la oviposición. Los colores son otro factor que influye en este aspecto.

Aspectos Biológicos del Insecto Huésped

Los huéspedes o presas a utilizar en la cría de entomófagos deben reunir varias propiedades:

• Que sean fácilmente aceptados por el entomófago a ser criado.
• Facilidad de cría en el medio utilizado para su reproducción.
• Alta fecundidad.
• Ciclo de vida corto.
• No presentar dificultad para el apareamiento.
• Que no produzcan sustancias pegajosas o que sirvan de medio para el

desarrollo de contaminantes.

• Amplio rango de hospederos, es decir sin hábitos alimenticios especializados.

Es recomendable utilizar insectos huéspedes poco susceptibles a las enfermedades, por lo general los entomófagos se reproducen sobre organismo que no son el hospedante o presa natural.

Cuando el sustrato son plantas, el huésped logra mayor vigorosidad si el sustrato que lo sostiene se mantiene en óptimas condiciones.

Contaminantes

En los procesos de cría de entomófagos se debe evitar la presencia de contaminantes. Estos pueden ser cualquier organismo no deseado como depredadores, parasitoides y hasta microorganismos patógenos ajenos a lo que se pretende cultivar, así como fitófagos y fitopatógenos que atacan al sustrato del huésped.

Dada la importancia de evitar los contaminantes, en los laboratorios deben seguirse algunas medidas preventivas, pueden ser:

• Limpieza general de las salas de cría, incluyendo materiales y equipo.
• Utilización de barreras como mallas protectoras en ventanas y aires acondicionados, puertas de acceso al laboratorio y sala de cría cerradas.
• Revisión periódica de las salas para la detección de cualquier contaminante y proceder al aislamiento de las subáreas contaminadas.
• Acceso a salas de crías solo al personal autorizado, el cual no debe provenir del campo, ni introducir alimentos.
• Trampas de luz en pasillo y cuarto trampas con el propósito de atrapar insectos perjudiciales.
• Eliminación de malezas en áreas verdes anexas a las salas de cría debido a que pueden ser un refugio de organismos benéficos.

Aspectos biológicos del hospedero

En relación al sustrato para el desarrollo del huésped, se requiere que sea capaz de proporcionar los requerimientos nutricionales al mismo, que sea de bajo costo, que se pueda manipular con facilidad y que no se deteriore rápidamente, así como que se desarrolle en condiciones de insectario.

Las dificultades que se presentan es que el sustrato, cuando es una planta hospedera, se deterioran rápidamente y no alcanza a sostenerse de acuerdo a los ciclos de desarrollo del huésped y la reproducción del entomófagos. Asimismo, cuando se lleva a cabo la producción masiva, generalmente se da importancia a los requerimientos de los depredadores/parasitoides, presas/huéspedes y no al sustrato que sostiene a estos últimos.

Requerimientos de la luz adecuada para estimular la fotosíntesis, ciclo de vida de la planta, tropismo, humedad y temperaturas óptimas, nutrientes y cantidad de fitófagos que sostiene la planta, son algunas de las variables que se deben considerar para lograr contar con un sustrato de calidad.

Me referiré principalmente a los parásitos de orden Himenóptera. Este orden forma uno de los grupos mayoritarios en el mundo de los insectos y aunque buena parte de ellos son de tamaño más o menos grande (abejas, avispas, etc.), un número mucho mayor son de tamaño bien reducido, a los cuales hay que recurrir al estereoscopio y microscopio para poder observarlos a satisfacción.

A pesar del pequeño tamaño de mucho de ellos, que pueden pasar inadvertidos y carecer aparentemente de alguna importancia, después investigaciones y la vida práctica a demostrado que nada está tan lejos de la realidad y que estos insignificantes insectos microscópicos son poderosos aliados del hombre y sobre todo de su agricultura, de tal forma que sería imposible hablar de agricultura sostenible, ecológica o manejos integrado sin que de alguna forma no participe o se mencione a un himenóptero.

Este orden se caracteriza entre otras cosas por poseer 2 pares de alas membranosas con nerviación más bien reducida, las anteriores son mucho mayores que las posteriores, que se enganchan a las primeras mediante ganchos. El aparato bucal está adaptado para masticar en los miembros más primitivos o lamer y masticar en los más desarrollados según la especie. El abdomen de la hembra termina en un aguijón en forma de taladro o sierra, según el caso relacionado con la puesta de los huevos, para utilizarla defensiva u ofensivamente según las circunstancias y los hábitos. Las patas de estos insectos adaptadas para caminar o saltar, son muy importantes a la hora de la clasificación de los mismos.

La metamorfosis de estos insectos es completa. Muchas especies de este orden son parásitos obligados de otros Artrópodos, es decir viven a expensas de otros. El "Parasitismo" puede desarrollarse dentro del hospedero, denominándose "endoparásitos" , o fuera de este "ectoparásito", a su vez pueden ser solitarios cuando un solo individuo se desarrolla en el huésped o gregarios (varias progenies), este tipo de parásitos gregarios, pueden aparecer de diferentes formas, cuando la hembra parásita coloca varios huevos en su hospedero o cuando ocurre la llamada "partenogénesis", que de un solo embrión, por consecutivas divisiones mitóticas se desarrollan gran cantidad de embriones dando lugar hasta cientos de individuos genéticamente iguales, esto ocurre generalmente sobre hospederos grandes, sobre todo orugas de lepidópteros.

Otro fenómeno de parasitismo es el "hiperparasitismo, un fenómeno casi siempre negativo, ya que puede provocar que desaparezca casi por completo una especie parásita efectiva hasta ese momento o hacerla inservible, esto ocurre cuando una especie parasita a un individuo que ya está parasitado por un organismo del cual el es parásito secundario, eliminando la larva que ya se encontraba en su interior.

Decía que generalmente el parasitismo secundario es dañino, pero no siempre lo es debido a que existen insectos que realizan otro tipo de hiperparasitismo denominado "autoparasitismo", que puede confundirse con el primero, pero no es así, este fenómeno sucede cuando en algunas especies de himenópteros, principalmente de la familia Aphelinidae, los machos se desarrollan como hiperparásitos de las hembras de su misma especie u otra especie cercana y esta tiene carácter de parásita primaria, existen muchos ejemplos como de hiperparasitismo como: Cocophagus gurneyi, cuando la hembra deposita huevos machos sobre un piojo harinoso (Pseudococcidae), y este no eclosiona hasta que los fluidos del cuerpo no hayan sido consumidos por un parásito primario, cuando esto ocurre eclosiona y entonces la larva ataca (la cual puede o no ser de su propia especie) alimentándose de ella, existen otros Cocophagus que depositan el huevo macho directamente en la prepula o pupa de su propia especie u otro Cocophagus.

Anatomía interna de la larva de himenóptero. Uno de los rasgos más importantes resulta que el intestino interno se encuentra cubierto por un membrana peritrófica, esta cierra en la unión entre el intestino medio y el intestino posterior, para formar un saco completo, este ocupa la mayoría de la cavidad del cuerpo, sus funciones son como órgano de reserva y la digestión, a menudo la cantidad total de alimento requerida para cada estadio es ingerida mucho antes de que sea digerida, todo el material desechable acumulado es expulsado solamente cuando la última ecdisis prepupal está a punto de realizarse, en este momento o poco después es expulsado todo el material fecal (meconium).

La pupa de Himenóptera es esculpida y puede o no estar rodeada por un cocón, la mayoría de Ichneumonidae si forma cocones, no así en Chalcidoidea, donde es muy extraño y estas pupas esculpidas son desnudas, pero en hábitat cubiertos generalmente por los restos del hospedero muerto, como toda regla tiene su excepción Euplectrus construye cocones de seda producida por un especialización de sus Tubos e Malpighi y arrojada por el ano.

Parásitos de huevos

Verdaderos parásitos de huevos que desarrollan completamente su ciclo dentro de este, el huevo es inyectado directamente en el embrión o en el citoplasma del huevo. Mymaridae y Trichogrammatidae son endoparásitos de huevos exclusivamente, fuera de estas familias algunos Eulophidae (Tetrastichus), Encyrtidae (Ooencyrtus y Comperia), Eupelmidae (Anastatus).

En Proctotrupoidea todos los Scelionidae son verdaderos parásitos de huevos de insectos o arañas en algunos casos como la subfamilia Baeinae. No hay ningún Ichneumonidae verdadero parásito de huevos.

Se desarrollan como depredadores de huevos Evanidae (en cucarachas) y Eulophidae (en lepidópteros), los huevos del parásito son colocados dentro de uno de los del hospedero y cuando termina con este sigue hacia los contiguos devorándolos. Desarrolla como parásito de huevo y larva, es decir ovoposita dentro del huevo y emerge del último o penúltimo estadío larval o en la pupa. Generalmente ocurre en barrenadores de tallos que hacen galerías.

Ichneumoidea, Braconidae (Cheloninae), Chalcidoidea (Encyrtidae) que además poseen poliembrionía, Proctotrupoidea (Platygasteridae) Platigaster que ovoposita en huevos de 'Cecidomidae.

Parásitos de larvas

Muchas especies parásitas prefieren ovopositar o larvipositar dentro de larvas y completan su ciclo antes de que esta pupe. En la familia Braconidae comúnmente se presenta este tipo de relación con el huésped, cuando menos 9 subfamilias de bracónidos contienen especies parásitas de larvas, casi todos los Apanteles ovopositan en larvas y emergen de estas como adultos antes de que pupe, la mayoría son solitarios y emergen luego de tejer un cocón de seda, la subfamilia Rogadinae emerge dentro de la piel del huésped no así la mayoría de los bracónidos.

La superfamilia Cahlcidoidea tiene pocos grupos que ovipositan internamente en larvas y completan su desarrollo antes de que el huésped pupe, la familia Eulophidae contiene muchas especies con hábitos muy diversos, dentro de esta diversidad no podían faltar especies que ovipositaran en larvas, como algunas que lo hacen larvas de minadores de hojas.

Desarrollo completado en la pupa del huésped

En los parásitos que ovipositan en la larva del huésped de diferentes estadios, el primer estadio larval puede permanecer sin sufrir cambios hasta que la larva parasitada pupe, entonces la larva parásita rápidamente se desarrolla a través de sus estados larvales y pupa, estos se denominan parásitos larvo - pupales.

Muchos autores han sugerido que los sistemas hormonales de la larva del huésped inhibe desarrollos mayores del primer estadio, este a su vez puede tener un efecto fisiológico acelerador causando la pupación prematura en su larva huésped, como los bracónidos Eurytoma y Alysia en larvas de dípteros.

Alysiinae, sobre larvas de moscas carroñeras y emergen del puparium (Alysia). El género Opios son parásitos larvo - pupales de moscas fruteras (Tephritidae) o minadores y pupan dentro del puparium de la mosca, generalmente en el suelo. En Cahlcidoidea Brachymeria lo hace sobre Tachínidos parásitos de lepidópteros, en Cynipoidea incluye parásitos larvo - pupales de dípteros de la familia Drosophilidae y emerge de la pupa luego de matarla.

Desarrollo completado en ninfas homópteras o adultos

Algunos de los enemigos naturales más importantes utilizados en el control biológico son parásitos de Homópteros, las especies parásitas de áfidos, cóccidos, pseudocóccidos han sido muy estudiados.

Áfidos Aphelinidae (Aphelinus), (Braconidae) Aphidinae, Aphidius, Praon, Trioxys. Cóccidos y Pseudocóccidos Encyrtidae (Acerophagus, Anagyrus, Hambletonia, Encyrtus, Metaphycus), Aphelinidae (Cocophagus). Psílidos (Psylidae) Encyrtidae (Prionomitus, Psyllaephagus). Aleyrodidae Aphelinidae (Prospaltella, Encarsia). Diaspididae Encyrtidae (Comperiella).

Los huevos son colocados generalmente en la cavidad del cuerpo del huésped, pero algunos encírtidos lo hacen en órganos específicos, por lo general todos comienzan solo comiéndose los cuerpos grasos de reserva del insecto, sin afectar los órganos vitales y así evitar que muera el huésped antes de que el parásito tenga tiempo de terminar su ciclo, luego cuando ataca los órganos rápidamente muere la víctima y se momifica su piel desarrollándose la pupa parásita en su interior y al emerger deja un agujero en la piel, es común el desarrollo gregario de algunas especies.

Fuentes

• Entomófagos
• Paul DeBach. (1975). Control biológico de las plagas de insectos y malas hierbas.