Placodermos
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Placodermos. Formaron un grupo diversificado de peces actualmente extinguidos fueron los primeros vertebrados con mandíbulas primitivas armadas de placas cortantes. Aparecieron a finales del Silúrico y desaparecieron a finales del Devónico. Los placodermos eran peces acorazados.
Tenían un escudo cefálico fuertemente armado conectado a un escudo corporal que cubría la parte anterior del cuerpo.
El resto del cuerpo y la cola estaban cubiertos de pequeñas escamas. Los ojos estaban protegidos por un anillo de placas óseas. Vivieron en aguas marinas y dulces, desde el Silúrico Superior hasta el Carbonífero Inferior. Eran de tamaño moderado, pero algunos crecieron hasta 6m de largo.
Características
Los placodermos se caracterizaban por la presencia de placas óseas en la parte anterior de su cuerpo, además de tener un número par de extremidades y de poseer mandíbulas,10 que tenían su origen en el primer arco branquial modificado. El resto del cuerpo se encontraba recubierto de escamas, o incluso podía carecer de ellas. Las placas podían aparecer fusionadas, o bien estar articuladas, presentando juntas. Los dientes (dos o tres pares) no se parecían a los de los vertebrados actuales, sino que eran proyecciones de las placas óseas que formaban la mandíbula, aunque hay científicos que afirman que placodermos más evolucionados del orden Arthrodira podrían haber desarrollado dientes con dentina y cavidades para alojar la pulpa dentaria. Este hecho podría implicar que los dientes han aparecido dos veces a lo largo de la evolución biológica de los vertebrados, produciéndose un fenómeno de convergencia.
Estos peces también se caracterizaban por su morfología aplastada en su plano dorsoventral, con aleta caudal heterocerca.
Por regla general no eran de gran tamaño, rondando los 10-15 centímetros, pero algunos miembros de la familia Dinichthyidae alcanzaban longitudes de hasta 9 metros. Hay evidencias que indican que, al igual que los tiburones actuales, los globos oculares estaban unidos al cráneo mediante un cartílago, y la disposición del músculo ocular era parecida a la de los agnatos. Además, un anillo de placas óseas rodeaba a los ojos, sirviendo como protección. Poseían una notocorda con espinas, normalmente cartilaginosas, con forma de Y a modo de vértebras.
Las apomorfias características de los placodermos que hacen que sean considerados un grupo monofilético son:
Mandíbulas simples con dos o tres pares de placas dentales. Una capa de semidentina recubriendo los huesos dérmicos. Un patrón particular en la disposición de los huesos dérmicos de la parte superior del cráneo.
El opérculo consiste en una placa dérmica que se conecta al cráneo mediante un cartílago hioideo. Un exoesqueleto que rodea el tronco y se articula con el cráneo mediante una junta formada por dos placas.
Taxonomía
Hay varios órdenes de placodermos, y no hay consenso en la comunidad científica acerca del número, pudiendo ser nueve o más. El más importante es el orden Arthrodira, que representa el 60% de los hallazgos de placodermos. Los más estudiados son Antiarchi, Arthrodira, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanida y Acanthothoraci. Continuamente se descubren yacimientos paleontológicos, con géneros y especies nuevos, que permiten realizar revisiones taxonómicas de los órdenes de placodermos.
Reproducción
Los placodermos son los primeros organismos vivíparos que aparecen en el registro fósil. En el yacimiento australiano de Gogo se hallaron restos fósiles de hace 380 millones de años pertenecientes a dos especies de ptyctodontidos (Materpiscis attenboroughi y Austroptyctodus gardineri), con embriones en su interior. Un año más tarde, se publicó el descubrimiento de embriones dentro de ejemplares fósiles de la especie Incisoscutum ritchiei (Arthrodira) en el mismo yacimiento, encontrándose además evidencias que indicaban que usaban la aleta pélvica para la cópula, al igual que los Chondrichthyes. Otros placodermos que usaban la aleta pélvica para copular eran los del género Austrophyllolepis. Anteriormente se pensaba que los placodermos eran ovíparos, fertilizándose las huevas fuera del cuerpo de la madre.
Extinción
A finales del Devónico, en el límite Frasniense-Fameniense, se produjo una extinción masiva, en la cual desaparecieron el 75% de las familias de peces y el 70% de los invertebrados marinos. No se conocen cuales son las causas que la provocaron, si bien se han formulado varias hipótesis: glaciación, volcanismo, cambios en la química del agua, descenso de la cantidad de oxígeno e impacto meteorítico. Se produjo una disminución de la circulación de agua entre las cuencas oceánicas, lo que generó un estado de anoxia en los mares costeros. También se vieron afectados por este evento las especies de agua dulce.
Desparecieron en gran cantidad los organismos constituyentes de los arrecifes de la época: estromatopóridos y corales rugosos. También desaparecieron muchas especies de trilobites y braquiópodos. Dentro de los vertebrados, los conodontos y los agnatos casi desaparecen por completo, y de la clase Placodermi no sobrevivió ninguna especie. Llama la atención que ni las plantas ni los animales terrestres se vieron afectados por este episodio.
