Trilobites
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Los trilobites (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.
Sumario
Origen
A medida que se retrocede en el tiempo se va haciendo más difícil extraer conclusiones de los cada vez más escasos fósiles que se encuentran, y en las épocas en la que vivieron los antecesores y los mismos trilobites, en el Precámbrico, la cosa se complica todavía mas, por lo que nadie ha aventurado una teoría concluyente sobre el tema. Si además se piensa que se estaría buceando en los orígenes del grupo de animales más abundante, diverso y complejo del planeta, los artrópodos, la cuestión se agudiza hasta límites insospechados.
Los primeros trilobites que aparecen lo hacen en el Cámbrico, hace unos 545 millones de años y pertenecen a la superfamilia Fallotaspidoidea del Order Redlichiida. Estos trilobites ya mostraban las características básicas de la clase, y especialmente la más importante, el duro exoesqueleto calcificado, pero los más primitivos carecían de suturas faciales y además sus protaspis también carecían de calcificación. Es muy posible que los trilobites desarrollaran este esqueleto como una especie de coraza defensiva ante sus predadores, lo que supuso una clara ventaja evolutiva del grupo.
Tendencias evolutivas
A lo largo de los casi 300 millones de años que vivieron los trilobites sufrieron una radiación adaptativa bastante fuerte que les permitió colonizar la inmensa mayoría de los hábitantes marinos de la época. Las características más primitivas de los trilobites fueron la presencia de una sutura facial opistopárica, glablesa segmentada, grandes ojos, tórax bastante segmentado y micropigidios y un cuerpo por lo general aplanado. Los primeros trilobites aparecidos en el Cámbrico tenían esta morfología vegetal. La presión sufrida por estas formas primitivas acabó originando unas tendencias evolutivas, a veces alcanzada por varios grupos de forma independiente, que originaron los diferentes grupos de trilobites. Estas tendencias pueden resumirse en las siguientes:
- Suturas: se ha observado que el desarrollo ontogénico existe un desplazamiento de la sutura facial desde posiciones propáricas a opistopáricas. Un fenómeno bastante corriente en la evolución es el mantenimiento de caracteres juveniles en los adultos, o más bien la retención de estos caracteres, conocido como neotenia. De esta forma quedarían retenidas en formas adultas las suturas propáricas y gonatopáricas.
- La glabela tiende a fusionar sus lóbulos e hincharse.Los ojos han experimentado una doble tendencia; una consistió en el aumento exagerado de su tamaño en las formas bentónicas pelágicas de zonas profundas que realizaban migraciones superficiales nocturnas; la otra fue la desaparición completa de los ojos en las especies que vivían enterradas en fondos arenosos o fangosos.
- El hipostoma tiende a pasar de formas flotantes primitivas a las de tipo conectado y desplazado, fenómeno que se observa incluso en difentes especies del mismo grupo a lo largo del [Paleozoico]].
- El número de segmentos torácicos tiende a disminuir y el pigidio a aumentar de tamaño hacia formas isopigias o macropigias, lo que algunos autores interpretan como un mecanismo de protección de apéndices ventrales respiratorios desarrollados en zonas relativamente anóxicas.
- Espinosidad: el desarrollo de espinas en los márgenes del cuerpo o incluso en la superficie dorsal apunta claramente a una primera función defensiva surgida quizás a través de una guerra de armamentos con sus predadores. Otras posibles alternativas es la ayuda a la natación o incluso la estabilización del cuerpo en sustratos blandos.
- Miniaturización: la aparición de formas enanas en la evolución de los trilobites es una característica repartida en todos los órdenes, en los que es posible encontrar especies menores de 2 mm de longitud. La progénesis o adquisición de la madurez sexual en estadios juveniles puede responder al mecanismo por el que esto ocurre. Así, se afirma que el origen de los Agnostida se originó por esta forma del orden Redlichiida.
- Escudos perforados: presentes en algunos grupos de Asaphida y Harpetida, estos escudos son prolongaciones anteriores y laterales del céfalon y las perforaciones contribuirían a una mejora de su alimentación filtradora.
La presencia de la neotenia (mantenimiento de caracteres juveniles en el adulto) y la progénesis (adquisición en formas juveniles de la madurez sexual), han representado para muchos grupos grandes ventajas evolutivas que explican la radiación de los mismos.
Características Generales
Los trilobites fueron un importante subfilo de animales extinguidos, que dominaron los fondos de los mares paleozoicos durante unos 350 millones de años y fueron los dominadores de los océanos. Surgieron ya en los albores del Cámbrico, alcanzando su mayor propagación durante el Cámbrico y el Ordovicio. A partir del Silúrico y el Devónico estuvieron en regresión, hasta que los supervivientes desaparecieron al final de la era, durante el Pérmico, hace 250 millones de años.
Hábitos alimentarios
La gran distribución de los trilobites en la Tierra durante el Paleozoico y su fuerte radiación les permitió ocupar todo el hábitat acuático, excepto los dulceacuícolas, y por tanto lograron adaptar su alimentación a estos nichos. La alimentación de las especies pelágicas, las de arrecife, bentónicas no era la misma y puede deducirse a partir de su morfología, especialmente de la forma del hipostoma, la estructura de las cosas de los apéndices y de la forma corporal. Así, es posible diferenciar los siguientes tipos principales:
- Predadores o carroñeros, considerada como el hábito alimentario más generalizado dentro de los trilobites. Existen rastros de trilobites que finalizan en galerías de gusanos; estos extraerían el gusano, lo procesarían con las coxas de los apéndices que eran dentadas o espinosas (gnatobases) y lo desplazarían posteriormente a la región anterior, donde el hipostoma lo empujaría al interior de la boca.
Este hipostoma era robusto y a la fuerza era conectado, para lograr un buen punto de apoyo en la placa rostral. Son características de estos trilobites también glabelas fuertemente hinchadas (Phacopina, Proetoidea), ya que se cree que bajo ellas estaría un amplio estómago encargado de la última digestión química y mecánica del alimento. Estos trilobites predadores eran de gran tamaño. Se ha tendido a asociar este tipo de alimentación predadora con el icnofósil Rusophycus, en el que el trilobite estaría semienterrado, asomando tan sólo los ojos para sorprender a la presa.
- Suspensívoros: esta estrategia alimentaria está relacionada con hipostomas flotantes. Esta alimentación estaría basada en una dieta detritívora o herbívora sobre algas. El hipostoma flotante, que nunca mostró grandes especializaciones, estaría relacionado con una alimentación suspensívora generalista que no ejerció nunca ningún tipo de presión evolutiva sobre esta estructura bucal. El desplazamiento de estos trilobites suspensívoros sobre el sustrato se interpreta como el origen de las Cruzianas.
- Planctívoros: muy relacionados con los suspensívoros, estas formas pelágicas de grandes ojos y formas corporales relacionadas con un gran hidrodinamismo hacen pensar que realizaban migraciones circadianas en la columna de agua para buscar alimento en las capas superiores.
Mecanismos de defensa
En los mares paleozoicos los trilobites no vivían solos, sino que la presencia de otras especies y grupos animales o vegetales suponen la creación de una cadena trófica. Se ha visto antes en que consistía la alimentación de los trilobites, pero se ha de tener en cuenta que ellos eran la base de la alimentación de otros animales y que muchas de las características de los trilobites se desarrollarían como consecuencia de una guerra de armamentos para evitar su depredación, siendo posiblemente la más importante de todas el logro de un exoesqueleto calcificado.
Se cree que el mayor predador de trilobites era Anomalocaris, un protoartrópodo del Cámbrico que alcanzaba medio metro de longitud. Era nadador y tenía en su parte anterior un par de apéndices que posiblemente empleara para atrapar trilobites. Sus apéndices eran espinosos para evitar que escaparan las presas. Sin embargo, para algunos autores, la estructura redondeada de la boca parece indicar más bien que se alimentaría de gusanos de cuerpo blando extraídos del sustrato y no de trilobites.
La presencia en el cuerpo del trilobite de espinas más o menos largas ayudaría a evitar su depredación a la vez que podrían ayudar en la natación o estabilización del cuerpo en el sustrato. Sin embargo, el mecanismo de defensa más característico de los trilobites es el enrollamiento, que como su nombre indica supone la adquisición por parte del trilobite de una forma de pelota de la que sobresalen las espinas torácicas exponiendo las duras partes calcificadas y protegiendo las delicadas partes ventrales en el interior de la pelota. Algo semejante a lo que realizan los crustáceos isópodos terrestres del género Armadillium. Para lograr esta capacidad de enrollamiento ha tenido gran importancia el desarrollo del tórax segmentado y articulado. A lo largo de la evolución se ha logrado mejorar enormemente la capacidad de enrollamiento hasta el punto de que se formaron costillas de unión o tubérculos entre la parte ventral del céfalon y el pigidio.
Las extinciones de los trilobites
Antes de su total extinción a finales del Pérmico, cuando más del 90 % de las especies desaparecieron, los trilobites sufrieron otros episodios de extinción previos de los cuales el sufrido a finales del Devónico supuso el inicio del declive de los trilobites. Tras las extinciones quedan libres numerosos espacios vacíos que son colonizados por nuevas formas generalistas, no especializadas a ningún hábitat en concreto y que posteriormente evolucionan en esos nuevos espacios.
A finales del Cámbrico se produce la primera extinción global que afectó a los trilobites, con la desaparición de dos tercios de sus familias. Las causas de esta extinción también afectaron a otros grupos, como los cefalópodos que se alimentaban de ellos.
Especies
- Agnostu
- Calymene
- Concoryphe
- Cyclopyge
- Dalmanites
- Dicranurus
- Elrathia
- Encrinurus
- Gerastos
- Marrella
- Paradoxides
